Причины и последствия эвтрофирования водоемов (обзор литературы)

Эвтрофирование – процесс, вызываемый поступлением в водные объекты биогенных элементов, особенно фосфора и азота, а также других макро- и микроэлементов, соединений углерода, биологически активных веществ. Широко известен процесс естественного эвтрофирования, иначе говоря, старения водоемов. Этот процесс происходит в результате поступления биогенных веществ из неизмененных природных комплексов. Процесс старения водоемов идет очень медленно, в течении сотен лет; огромное значение при этом имеет цикличность природных процессов (климатические, солнечные, лунные, геомагнитные циклы).
Антропогенное эвтрофирование, вызываемое деятельностью человека на водосборе, может принимать катастрофический характер, так как биогенная нагрузка на водные объекты увеличивается в десятки и сотни раз [ 1, 2 ]. Например, по мировым данным за последние 200 лет поступление фосфора в водоемы возросло в 395 раз, в то время как население увеличилось всего в 6,3 раза [1, 2 ], приток фосфора с земледельческими стоками увеличился по сравнению с началом ХХ века почти в 2 раза [ 3 ]. Причина такого резкого увеличения заключается в том, что появились новые виды веществ, вызывающих эвтрофирование (минеральные удобрения, средства защиты растений и животных, синтетические моющие средства, биологически активные вещества).
Абсолютный вклад городов в загрязнение водных объектов биогенными веществами за последние 40 лет увеличился в 12 раз [ 1, 2 ]. Источники поступления эвтрофирующих веществ в основном аналогичны источникам загрязнения водоемов токсичными веществами, однако основными поставщиками являются не промышленные предприятия, а предприятия сельского хозяйства и бытовые источники. Основной поставщик азота в водные объекты – сельское хозяйство, особенно стоки с сельскохозяйственных угодий. Азот активно вымывается из почв и поступает в водоемы. Фосфор также может сильно вымываться из почв в местах ветровой, химической и технологической эрозии. Неправильная распашка земель приводит к резкому увеличению эродированности почв, и, следовательно, к увеличению поступления биогенных веществ в водоемы.
Важнейшим источником поступления фосфора являются неочищенные коммунально-бытовые воды, стоки с животноводческих ферм. Так, в начале ХХ века поток фосфора с земледельческими стоками составлял 40 % от общего количества поступающего фосфора, а в 70-е годы относительная доля его в структуре уменьшилась до 8 %, что можно объяснить ростом производства детергентов, минеральных удобрений, вводом в строй крупных животноводческих комплексов, ростом городов [ 1, 2, 4, 5 ].
Среди животноводческих предприятий отличаются большим количеством сточных вод и содержанием в них биогенных веществ свиноводческие и птицеводческие фермы. По данным Л. Л. Россолимо [ 1, 2 ], в свином навозе содержится наибольшее количество биогенных веществ (150 кг азота и 45 кг фосфора на тонну экскрементов), птичий помет также содержит большие количества фосфора. В случае прямого поступления загрязненных стоков с ферм наиболее быстро происходит нарушение экосистемы – изменяется биоценоз водоема, химический состав воды, ясно выражен дефицит кислорода, появляется сероводород, могут возникнуть заболевания животных и людей. В качестве примера можно привести озеро Забельское, обследование которого проводилось в 1979 году НИЛ озероведения, сильно загрязненное сточными водами животноводческих ферм, в котором прозрачность составляет всего 30 см, количество фосфатов в воде достигает 0,833 мг/л (больше, чем в р.Свислочь у д. Королищевичи), перманганатная окисляемость – 36,4 мгО/л [ 6 ].
За последние 40–50 лет процесс антропогенного эвтрофирования стал развиваться очень быстро, "захватывая" все новые водоемы. На первом его этапе происходит насыщение воды минеральными и органическими соединениями, содержащими биогенные элементы; на втором – накопление биогенов в телах гидробионтов. Отмирая, организмы образуют толщу донных отложений, в которой в фиксированном виде остаются большие количества эвтрофентов, поддерживающих загрязнение воды [ 4, 7 ].
Фитопланктон может развиваться то медленно, то быстро. Причинами ускоренного развития синезеленых водорослей, например, являются температура воды 15–30 градусов, содержание в повышенных концентрациях биогенных элементов, морфометрические особенности водоема (небольшая глубина, большая площадь эпилимниона), достаточное количество таких микроэлементов как медь, кобальт, железо, ванадий [ 8 – 15 ]. Отмечается, что марганцевые руды не только не ингибируют развитие синезеленых, но и ускоряют его. И.М.Величко [ 8 ] отмечал, что в местах сброса сточных вод с горно-обогатительных фабрик колонии синезеленых водорослей богаче по количественным показателям и видовому составу. Причем, если содержание биогенных веществ в воде высоко, то увеличиваются и адаптационные способности водорослей к токсичным веществам. Это происходит благодаря тому, что при наличии в воде оптимального количества биогенных и органических веществ синезеленые водоросли развиваются лучше, чем в условиях дефицита нутриентов. Таким образом, большие концентрации биогенов не только приводят к приросту биомассы фитопланктона, то и защищают его от воздействия некоторых токсичных веществ.
М.М.Телитченко [ 16 ] считает, что "цветение" синезеленых водорослей прекращается с извлечением ими из воды меди. Это делает более сложной борьбу с нежелательными видами водной растительности, в которой наиболее распространено использование медного купороса в концентрации 1 мг/л, что значительно превышает ПДК.
"Цветение" воды наиболее сильно развито в нижних водоемах водных систем; это происходит из-за транзита биогенных веществ и в результате добавления новых источников загрязнения. Многочисленные источники загрязнения, бытовые стоки, стоки городской территории – причины, которые приводят к эвтрофированию водных объектов в крупных городских агломерациях. В качестве примера можно привести систему водохранилищ на р. Свислочь, где наиболее загрязненными биогенными веществами оказываются Чижовское и Осиповичское водохранилища. Однако высокие концентрации биогенных веществ могут вызвать гораздо большее развитие фитопланктона, чем это отмечено в нижних водоемах Вилейско-Минской водной системы. Ингибирование развития растительности идет за счет сильного загрязнения системы тяжелыми металлами, и, особенно, нефтепродуктами, которые приводят к нарушению процессов фотосинтеза в водной экосистеме и, как следствие, к уменьшению биопродуктивности водоема [ 17 – 19 ].
Например, ингибиторы фотосинтеза снижают содержание хлорофилла в клетках синезеленых водорослей, что приводит к уменьшению приспособляемости популяции к неблагоприятным факторам и последующей ее гибели. При этом резко снижается выделение кислорода водорослями, а при критических величинах водоросли начинают поглощать кислород [ 20 ]. К ингибиторам фотосинтеза относятся ряд пестицидов, некоторые антибиотики (например, канамицин), амины (гидроксиламин), нефть и ее производные.
Чувствительность синезеленых водорослей к содержанию в воде нефтепродуктов сильна – угнетающее действие наблюдается при концентрации 0,05 мг/л, т.е. уже в пределах ПДК [ 21 ]. Цианобактерии также очень чувствительны к ряду пестицидов (монурон, хлорофос) [ 22, 23 ]. Например, концентрация хлорофоса 0,05 мг/л оказывает ингибирующее действие на рост Aphanizomenon flos-aquae, а концентрация 0,5 мг/л вызывает гибель водоросли на 2-е сутки [ 24, 25 ].
Вследствие того, что синезеленые водоросли являются активными продуцентами различных органических соединений, и, кроме того, самыми массовыми водорослями в загрязненных водоемах (до 98% по биомассе), они оказывают неблагоприятное влияние на формирование качества воды [26 – 30 ]. В эвтрофированном водоеме изменению подвергаются многие важнейшие характеристики состава воды: например, рН в сторону щелочных реакций, увеличивается содержание фенолов, растворенного органического вещества (РОВ), уменьшается содержание карбонат- и гидрокарбонат-ионов, возникает дефицит кислорода в придонных слоях вплоть до полного исчезновения [ 31 – 34 ].
Следует отметить повышение содержания фенолов в воде эвтрофированных водоемов, так как фенолы обладают большой токсичностью для гидробионтов, например, хирономид. В.Н.Козицкая [ 35 – 38 ] отмечала, что выделение фенолов резко увеличивается при отмирании водорослей и особенно при их разложении. Так, при обычном количестве водорослей содержание летучих фракций фенола составило в Кременчугском водохранилище 0,016 мг/л, при частичном разложении – 0,222 мг/л, в местах разложения водорослей – до 0,688 мг/л.
В эвтрофированном водоеме в период массового "цветения" водорослей рН может изменяться до 9–11 единиц [ 39 ]. БПК5 увеличивается от 2–3 до 5 и выше мгО2/л. Резко ухудшаются огранолептические характеристики воды: цвет становится зеленовато-серым, появляется неприятный запах, гнилостный или рыбный привкус, прозрачность воды снижается до 8–10 см. Примерами таких водоемов на территории Беларуси могут служить озера Забельское, Лесковичи, Круглик, Святцо.
Надо отметить, что в настоящее время трудно найти водоем, который испытывал бы на себе только процессы эвтрофирования. В случае поступления с водосбора больших количеств биогенных веществ, непременно будут поступать и токсичные соединения. Например, в составе некоторых минеральных удобрений в качестве "балластных" веществ находятся такие высокоопасные вещества, как ртуть, стронций, кадмий. К тому же со стоками с полей поступают не только удобрения, но и средства защиты растений (инсектициды, дефолианты, фунгициды), которые часто являются веществами I и II классов опасности. Так, например, для протравливания семян злаковых культур используется препарат гранозан, содержащий ртуть.
В стоках, поступающих с урбанизированных территорий, кроме большого числа биогенов, могут содержаться такие токсичные вещества как СПАВ, нефтепродукты, тяжелые металлы, галогены; в промышленных стоках даже предприятий пищевой промышленности содержится большой спектр различных токсичных соединений. Причем эти вещества иногда не могут быть обнаружены в среде при слабой обеспеченности средствами мониторинга. Ввиду выше изложенного необходимо обсудить вопрос о взаимосвязи явлений эвтрофирования и токсического загрязнения, их совместном влиянии на экосистему водоемов, на состояние гидробионтов, здоровье животных и человека.
Известно, что в эвтрофированных водоемах содержится большое количество органических соединений, в том числе органических кислот. При поступлении тяжелых металлов со сточными водами они образуют сложные органоминеральные соединения путем биохимических и химических превращений.
Комплексы отличаются большой устойчивостью. Однако, токсичность большинства металлов при комплексообразовании снижается [ 40 ]. Происходит это благодаря тому, что органические соединения связывают токсичные ионы. Известны, однако, и обратные примеры – токсичность ртути увеличивается при соединении с веществами гумусной природы [ 41 ]. Кроме того, тяжелые металлы могут аккумулироваться в клетках гидробионтов в концентрациях, в сотни раз превышающих концентрацию в воде. Синезеленые водоросли, например, концентрируют ртуть в количествах в 39000 раз большем, чем ее содержится в водной среде, свинец – в 13000 раз, кадмий – в 5000 раз [ 42 ]. По трофическим цепям металлы могут попадать в организм человека, нанося вред его здоровью. Исследования показали, что чем выше трофический уровень организма, тем выше концентрация тяжелых металлов в нем. Например, в водных экосистемах больше всего страдают хищные рыбы и бентос, в наземных – хищные животные и человек [ 43 ].
Отравление тяжелыми металлами лишь в исключительных случаях носит характер специфического поражения, чаще всего воздействие заключается в изменении состава крови, снижении резистентности организма к воздействию среды.
Пестициды плохо растворяются в воде, но хорошо в липидах, и, накапливаясь в жировой ткани организмов, с пищей попадают в организм человека, вызывая изменения, которые проявляются даже через продолжительный период времени в последующих поколениях. Хорошо известно, что ДДТ сохраняется в водной среде в течении десятков лет в виде самого пестицида или его метаболитов (например, ДДЭ), которые более токсичны и устойчивы, чем первоначальный продукт [ 44 ]. Несмотря на запрещение использования ДДТ, его следы обнаруживаются в водоемах, причем часто в концентрациях, превышающих предельно-допустимые.
Загрязнение воды СПАВ тесно связано с проблемой эвтрофирования, так как не только нутриенты, но и многие поверхностно-активные вещества необходимы для роста растений. Например, индолуксусная кислота стимулирует рост синезеленых водорослей [ 45 ]. СПАВ вызывает прирост биомассы фитопланктона, во-первых, ввиду того, что одним из компонентов СПАВ является фосфор, а, во-вторых, за счет повышения функциональной активности водорослей.
Наличие в воде поверхностно-активных веществ (ПАВ) одновременно с широким развитием процесса эвтрофирования приводит к появлению в водоеме так называемого "поверхностного микрослоя", в котором концентрация таких веществ как азотистые соединения, кислоты, металлы в несколько тысяч раз превышает предельно-допустимые. В поверхностном микрослое появляется большое скопление патогенных бактерий, вирусов и грибов, количество которых резко отличается от содержания в толще воды. Например, концентрация в поверхностном микрослое кишечной палочки превышает ее концентрацию в водной толще в 53х108 раз, а некоторых сальмонелл – в 81х109 раз [ 46, 47 ]. К тому же в микрослое из-за идущих в нем микробиологических, биохимических и химических процессов резко повышается токсичность опасных веществ, патогенность бактерий и вирусов, а многие условно патогенные организмы становятся опасными [ 46, 47 ]. Метаболиты пестицидов, в процессе преобразования в поверхностном микрослое, имеют токсичность в несколько раз больше, чем сами пестициды. Например, ЛД50 (летальная доза для 50% особей) кумафоса составляет 68,5 мг/кг, а короксона (метаболит кумафоса) – 8,3–11 мг/кг.
Существуют немалые трудности при хлорировании воды из эвтрофированных водоемов. Кроме механических помех, возникающих на водопроводных станциях, существует проблема образования очень токсичных веществ – галлоидозамещенных соединений метана, например, хлороформа. Так, в нехлорированной воде содержание хлороформа практически равно нулю, а в хлорированной воде хлороформ содержится в концентрации 21 мкг/л, дибромхлорметан – 1,2 мкг/л, бромдихлорметан – 6 мкг/л [ 48 ]. Образование таких соединений идет тем сильнее, чем выше рН воды, что характерно для эвтрофированных водоемов. Хлороформ является сильнейшим канцерогеном – 1.6% заболеваемости раком печени в США связывается с присутствием хлороформа в воде [ 49 ].
Водоросли являются активными накопителями радиоактивных веществ и канцерогенов (бенз(а)пирена). Кроме того, некоторые водоросли сами продуцируют бенз(а)пирен [ 31 ]. Проблема радиоактивного загрязнения чрезвычайно важна в условиях Беларуси. По мнению А.Л.Агре, самыми активными накопителями радиоактивных веществ являются зеленые водоросли, например Scenedesmus, также активно накапливают радионуклиды синезеленые водоросли Oscillatoria, Rivularia, в меньшей степени – Lyngbia [ 50 ].
Исходя из выше сказанного, совместное нахождение в водоеме биогенных и токсичных веществ, а также воздействие эндогенных загрязняющих веществ в водоеме, очень неблагоприятно влияет на состояние экосистемы, здоровье животных и человека. Отмирающие синезеленые водоросли являются прекрасным субстратом для роста бактерий, в том числе и болезнетворных. Например, В.М.Орловский [ 51 ] отмечает, что в местах развития синезеленых водорослей обнаруживаются опасные количества сальмонелл. К.А.Гусева [ 52, 53 ] получила данные о том, что синезеленые водоросли являются активаторами роста кишечной палочки – вытяжки из фитопланктона Цимлянского водохранилища активировали прирост кишечной палочки в 1100 раз. Однако, бактерии успешно развиваются только в скоплениях мертвых и разлагающихся водорослей.
Доказано, что вспышки холеры в Индии тесно связаны с развитием фитопланктона в реках и прудах [ 54 ], а возникновение в 1984 году в Бердянске заболеваний галлофиллезом – с эвтрофированием Азовского моря [ 55 ]. В заключение можно сказать, что поскольку процессы эвтрофирования и загрязнения почти во всех случаях идут одновременно, то изучать их необходимо неотрывно друг от друга.
Загрязнение среды тяжелыми металлами, пестицидами, другими токсичными веществами одновременно с развитием эвтрофирования приводит, как это отмечалось выше, к процессам комплексообразования и аккумуляции веществ в живой природе. Одновременное появление в водоемах СПАВ и органических веществ приводит к образованию поверхностного микрослоя с особыми условиями существования загрязняющих веществ. Загрязнение бытовыми стоками приводит одновременно к эвтрофированию и загрязнению воды патогенными микроорганизмами. Кроме того, водоросли являются аккумуляторами полициклических ароматических углеводородов (ПАУ) и радионуклидов.
В крайних случаях особо токсичного загрязнения может наблюдаться резкое подавление процессов эвтрофирования: например, при большом содержании тяжелых металлов, пестицидов и нефтепродуктов практически не развиваются водоросли, отсутствуют рыбы и бентос. Такие водоемы обычно находятся вблизи крупных промышленных центров с развитой химической промышленностью. Использование в сельском хозяйстве больших количеств дефолиантов, инсектицидов, фунгицидов приводит к подавлению альгофлоры в ближайших водоемах, особенно если применялась авиация для распыления химикатов.
В других случаях, когда продукты жизнедеятельности гидробионтов находятся в водоеме в чрезмерно большом количестве, они начинают подавлять дальнейшее развитие водорослей. М.М.Телитченко считает, что такой процесс происходит из-за появления в водной среде большого количества окислителей, например, перекиси водорода, которую выделяют стареющие культуры водорослей [ 56 – 58 ]. Этот процесс можно назвать "самозагрязнением" водоемов, или "аутотоксичным процессом" в водоеме.
Эвтрофирование природных вод, происходящее в результате хозяйственной деятельности человека на водосборе, должно рассматриваться как патотропная ситуация, то есть ситуация, неблагоприятно влияющая на состояние экосистемы водоема, здоровье человека, животных и водоплавающей птицы, а также на генетический фонд природы [ 59, 60 ].
Одним из факторов данной патотропной ситуации является выделение рядом водорослей токсичных веществ, а также веществ, влияющих на химические свойства воды. Эти вещества можно разделить на пять категорий:
– вещества, участвующие в процессе репродукции. Это аминокислоты, пептиды, сахара;
– вещества, регулирующие рост растений, например, хлореллин, гормоны;
– вещества, имеющие обменный характер: кислоты, пигменты, ферменты;
– вещества, обладающие защитными свойствами (фитонциды);
– вещества, свидетельствующие о патологическом состоянии организма: желеобразные соединения, токсины (полипептиды и алкалоиды).
Кроме перечисленных, водоросли в процессе жизнедеятельности выделяют в окружающую среду многие летучие токсичные соединения (изометилмеркаптан, индол, сероводород, аммиак, летучие фракции фенола), которые воздействуют на дыхательную, нервную, пищеварительную системы животных и рыб, обладают неприятными запахами. В составе метаболитов синезеленых водорослей находятся также такие высокоопасные вещества, как азотсодержащие соединения, бенз(а)пирен, являющиеся канцерогенами, а также белковые соединения, высокомолекулярные спирты, кислоты, альдегиды, фенолы, витамины [ 61 – 63 ]. Синезеленые водоросли выделяют в окружающую среду большие количества аминокислот, которые являются аллергенами, а также дают дополнительный источник загрязнения воды биогенными веществами, что приводит к самозагрязнению водоема [ 64 – 69 ].
Действие альготоксинов на организм обуславливается двумя составляющими: экзотоксином (токсином бактерий) и эндотоксином (токсином водорослей). Причем выделение токсинов чаще всего происходит в ответ на резкие изменения окружающей среды: погодных условий, колебаний уровня водоема, изменения гидрохимических характеристик воды [ 31, 70 ].
Понятно, что наиболее резкие изменения гидрохимических характеристик происходят там, где хозяйственная деятельность человека приобретает наиболее концентрированные и развитые формы, то есть в крупных городах и районах сильного хозяйственного освоения. Таким образом, проявления токсичности вероятнее всего там, где имеются крупные хозяйственные предприятия, загрязняющие среду как биогенными, так и токсичными веществами, или в тех водоемах, где начинает развиваться аутотоксичное загрязнение [ 71 ].
Вообще, загрязнение водоемов можно подразделить на три основные ветви: эндогенное, или привнесенное извне; экзогенное, которое включает в себя загрязнения, поступающие из донных отложений и выделяемые гидробионтами; аутотоксичное, когда сами гидробионты начинают выделять вещества, убивающие их самих.
И, наконец, на выделение токсичных веществ гидробионтами сильное влияние оказывают природные циклы. Так, отмечена, цикличность "красных" приливов у берегов Японии, токсического "цветения" водорослей в озере Чад, периодичность заморов рыбы в реках украинского Полесья [ 72, 73 ].
Несмотря на то, что бактерии активно развиваются в местах "цветения" воды, живые растения обладают ярко выраженными антибиотическими свойствами [ 74 ]. Например, по данным Е.П. Розановой [ 75 ], пики развития бактериоплантона приходятся на май, что связано с поступлением паводковых вод, и август, то есть период отмирания фитопланктона, в котором преобладают синезеленые водоросли, а минимум – на период роста водорослей. С.Н.Милова [ 76 ] отмечает токсичность свежих водорослей для кишечной палочки.
Многие синезеленые водоросли обладают альгостатическим действием: они задерживают рост других водорослей. И.Б. Заварзина [ 77 ] отмечает, что биологически активные вещества культуры Oscillatoria губительно действуют на Scenedesmus. Ф.А.Гуревич [ 78, 79 ] пришел к выводу, что метаболиты синезеленых не только подавляют бактериальную флору, но ингибируют развитие элодеи и ризоклониума.
Токсичность синезеленых для кишечной палочки отмечал также М.М.Телитченко [ 80 ], причем при повышении рН токсичные свойства водорослей усиливаются.
Выделяемые вещества оказывают неблагоприятное воздействие на зоопланктон. Например, Н.Н.Смирнов и О.И.Феоктистова [ 81 ] считают, что синезеленые губительно действуют на ракообразных и мальков рыб (дафнии гибнут в 100% случаев при воздействии в течении 10 часов, а густера – через 10 минут). Многие авторы отмечали, что водоросли вызывают заморы среди зоопланктеров ввиду выделения очень токсичных веществ. Этот эффект отмечали Е.Ф.Мануйлова, С.Г.Илялетдинова, М.М.Телитченко и другие исследователи [ 82 – 86 ].
Например, В.В. Семаков исследовал токсичность различных видов синезеленых на личинок комнатной мухи и получил следующие результаты: водоросли вызывали гибель личинок комнатной мухи в 20–100% случаев [ 87, 88 ]. Ф.А. Гуревич доказал, что водоросли неблагоприятно влияют на эмбрионы лягушек Rana temporaria, которые гибнут на 9-й день; на 5-й день опыта отмечалось торможение развития головастиков. Ф.А. Гуревич [ 79, 89, 90 ] показал также губительное действие экзометаболитов водорослей на рачков Paramecium caudatum, которые погибали в 100% случаев.
Данные С.Г.Илялетдиновой показали, что синезеленые водоросли оказывают токсическое действие на личинок кровососущих комаров, а также хирономид, гаммарид, других представителей биоты водоема [ 84, 85 ].
Как отмечалось выше, при поступлении большого числа питательных веществ и бурном развитии фитопланктона возникали неблагоприятные условия для жизни рыб, связанные с повышением рН, снижением содержания кислорода, появлением сероводородных зон, выделением токсинов в водную среду [ 91 ]. Так, наблюдается исчезновение из биоценоза рыб, нетолерантных к неблагоприятным условиям жизни (лососевые, сиговые, осетровые) [ 92, 93 ]. В жаркие летние месяцы происходят заморы рыбы, особенно в мелководных водоемах. Вопрос о причинах заморов остается открытым, так как некоторые исследователи считают, что гибель рыбы связана с недостатком кислорода в воде [ 92, 94 ].
Другие исследователи считают, что заморы зоопланктона и рыб происходят в результате того, что понижается питательная ценность корма [ 95 ]. А.Г.Родина приводит данные о том, что при питании синезелеными рачки не размножаются, а длина их тела меньше, чем при питании хлореллой [ 96 ]. Однако по питательной ценности синезеленые водоросли не уступают хлорелле [ 95 ].
Основное внимание в работах таких исследователей как М.С.Кун, С.В.Горюнова, М.П.Брагинский, А.Я.Маляревская, В.И.Лукьяненко обращается на то, что выделения синезеленых токсичны для рыб [ 31, 77, 93, 97 – 99, 100 – 114 ]. Так, например, М.С.Кун предположила, что причиной массовой гибели рыбы в дельте Волги явились синезеленые водоросли [ 101 – 105 ]. При этом отмечается, что большое значение имеет физиологическое состояние водорослей, организма рыб и условия окружающей среды.
Установлено, что альготоксины вызывают увеличение активности фермента тиаминазы на 21–40% к моменту наступления паралича и снижение содержания витамина В1 в крови рыбы на 38–61% [ 115 – 119 ]. Увеличение активности тиаминазы и снижение содержания витамина В1 происходит даже при невысоких концентрациях водорослей в водоеме. Когда в водоемах в массовых количествах развиваются синезеленые, активность тиаминазы у гидробионтов повышается, а содержание тиамина в крови уменьшается [ 110 – 112, 115 – 118, 120, 121 ]. В отличие от рыб, у бентосных организмов при воздействии токсинов водорослей происходит снижение активности тиаминазы на 17–28%, а содержание витамина В1 растет; бентосные организмы более устойчивы к воздействию альготоксинов – летальная концентрация для дрейссен равна 10–25 мг/л, а для прудовиков – 40 мг/л [ 66, 122 ].
А.Я.Маляревская показала, что при различных условиях и рационах питания биохимические характеристики рыб изменяются в разной степени: например, при питании синезелеными наблюдается наибольшее повышение активности тиаминазы; повышение активности фермента наблюдается также при питании вольвоксовыми и протококковыми водорослями, которые также способны продуцировать токсичные вещества в процессе жизнедеятельности [ 68 ].
Снижение содержания тиамина в органах и тканях животных при воздействии синезеленых отмечалось А.Я.Маляревской также у гаммарид и хирономид [ 68 ]. При воздействии альготоксинов происходит изменения в аминокислотном составе рыб (например, увеличение содержания цистина в крови), увеличение активности цитохромоксидазы, снижение активности сукцинатредуктазы, содержания SH-групп в белке [ 68, 112 ]. В эвтрофированных водоемах происходит нарушение баланса микроэлементов в организме рыбы (увеличение содержания марганца, снижение количества натрия и калия), уменьшается содержание сухого вещества в теле рыбы, происходит перераспределение накопления липидов, что приводит к жировому перерождению печени [ 66 – 68 ].
О.М.Арсан [ 115 – 118 ] отмечал снижение содержания в органах рыб витаминов из группы В, аскорбиновой и никотиновой кислот, которые необходимы для жизнедеятельности гидробионтов.
Следует отметить, что водоемы крупных городских агломераций, не испытывающие сильного токсического воздействия, ввиду локальности влияния хозяйственно-бытовой деятельности человека и объема этого влияния, более всего подвержены процессам антропогенного эвтрофирования. Примером наиболее объемного влияния на водную среду могут служить Днепровские водохранилища, испытывающие сильное антропогенное воздействие и подвергающиеся ускоренному эвтрофированию. Среди водоемов Минской городской агломерации наиболее подвержены эвтрофированию водохранилище Дрозды и Комсомольское озеро, где отсутствуют сильно токсичные промышленные стоки, но влияние бытовых источников загрязнения велико.
Таким образом, развитие массового "цветения" на водоемах Минской городской агломерации может привести к изменению экосистемы этих водоемов, их гидрохимических характеристик, оказать влияние на жизнеспособность биоты, репродуктивные функции водоема. В эвтрофированных водоемах могут возникать заморные явления, которые являются результатом совместного воздействия кислородного голодания и токсических выделений водорослей [ 123 ].
Существует прямое и косвенное воздействие эвтрофирования на здоровье человека. К числу косвенных воздействий относятся: аккумуляция загрязняющих веществ в эвтрофированном водоеме (прежде всего в биоте), появление "поверхностного микрослоя", увеличение токсичности некоторых веществ в эвтрофированном водоеме, возникновение нитрозоаминов, галометанов [ 124, 125].
Употребляя воду из эвтрофированного водоема, человек может получить сильное желудочно-кишечное расстройство. Заболевание возникает в результате токсического воздействия на организм человека выделений синезеленых водорослей, содержащихся в воде. При отравлениях были отмечены случаи со смертельным исходом [ 31, 126 – 128 ].
Если человек рискует купаться в "цветущем" водоеме, то на его коже могут появиться очаги дерматических поражений, что у аллергизированных лиц может привести к незаживающим язвам. В Беларуси отмечены многочисленные случаи таких заболеваний на некоторых водоемах в пойме реки Припять и на озерах Семиховичское и Рухчанское [ 129 – 134 ].
В результате вдыхания испарений с поверхности "цветущего" водоема могут возникать случаи бронхиальной астмы, аллергического бронхита, ринита. На коже лица и открытых частях рук возможно появление аллергической сыпи [ 31, 130 – 136 ].
При употреблении мяса хищных рыб могут появляться заболевания гаффской болезнью, которая обычно связывается с накоплением в ней альготоксинов. Гаффская болезнь – болезнь, поражающая кожные покровы, опорно-двигательный аппарат, мочевыделительную систему, нервную систему и встречается не только у человека, но и у многих теплокровных животных (кошки, рыси, собаки и др), а, возможно, и у птиц [ 97, 137 – 147 ].

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Россолимо Л.Л. Антропогенное эвтрофирование водоемов. – М.: 1975. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т.2. – С.1–110.
2. Россолимо Л.Л. Изменение лимнических экосистем под воздействием антропогенного фактора. – М.: Наука, 1977. – 144 с.
3. Географо-гидрологический метод исследования вод суши. – Л.: Географическое общество, 1984. – 179 с.
4. Реакция экосистем озер на хозяйственное преобразование их водосборов. – Л.: Наука, 1983. – 240 с.
5. Doxiadis C. Ekistics: an itnroduction to the science of human settlements. – London, 1968 – 97 р.
6. Озера Белоруссии. Справочник. – Минск.: БГУ, 1984 – 255 с.
7. Иванова Г.Г. Санитарная гидробиология с элементами водной токсикологии. – Иркутск: ИркГУ, 1982. – 25 с.
8. Величко И.М. Роль железа и марганца в жизнедеятельности синезеленых водорослей рода Microcystis // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. – Киев: Наукова Думка, 1968, вып.4. – С.11–18
9. Гусева К.А. Действие марганца на развитие водорослей // Микробиол., 1937, 6, №3. – С.292–308.
10. Сиренко Л.А. и др. О факторах массового развития синезеленых водорослей // Гидробиол. ж., 1969, 5, №3. – С.3–11.
11. Сиренко Л.А. Основные факторы естественного и искусственного эвтрофирования водохранилищ // Водн. рес., 1979, №4. – С.15–30.
12. Топачевский А.В., Брагинский Л.П., Сиренко Л.А. Массовое развитие синезеленых водорослей как производное экосистемы водоема // Гидробиол. ж., 1969, 5, №6. – С.5–17.
13. “Цветение” воды. Вып. 2. – Киев: Наукова Думка, 1969. – 267 с.
14. Экспериментальная водная токсикология. Вып.13. – Рига: 1988. – С.37–43.
15. Biological aspects of freshwater pollution. – N–Y.: 1979. – 214 p.
16. Телитченко М.М. Микроэлементы и “цветение” воды // Гидробиол. ж., 1970, 6, №6. – С.57–62.
17. Воропаева О.Г. Экологическая альгология. – Ярославль: ЯрГУ, 1988. – 56 с.
18. Hand book of natural toxins. Vol.3. Marine toxins and Venous. – N–Y.: 1988. – Р.15–31.
19. Man-made lakes and human health. – London, 1975 – Р.65–74.
20. Гусева К.А. “Цветение” воды , его причины, прогноз и меры борьбы с ним // Тр. ВГБО, т.4, 1952. – С.3–93.
21. Биологические процессы в морских и континентальных водоемах. –Кишинев: АН МССР, 1970. – 442 с.
22. Вопросы гидробиологии. – М.: Наука, 1965. – 479 с.
23. Проблемы гидробиологии и альгологии. – Киев: Наукова Думка, 1978. – 240 с.
24. Биологические ресурсы водоемов в условиях антропогенного эвтрофирования. – Киев.: Наукова Думка, 1985. – 132 с.
25. “Цветение” воды. Вып. 1. – Киев: Наукова Думка, 1968. – С.187–189.
26. Кирпенко Ю.А. и др. Комбинированное действие токсина синезеленых водорослей и некоторых компонентов промышленных стоков на показатели качества воды // Гидробиол. ж, 1982, 18, №4. – С.35–37.
27. Кирпенко Ю.А. и др. Выделение токсина из синезеленых водорослей и его некоторые физикохимические свойства // ДАН УССР, 1975, Б, №4. – С.362–365.
28. Самоочищение воды и миграция загрязнений по трофическим цепям. – М.: Наука, 1984 – 183 с.
29. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. – М.: Мир, 1990 – 596 с.
30. Цирюльская З.И. О выделениях синезеленых водорослей // Бюлл. МОИП, 1971, 76, №4 – С.118–123.
31. Горюнова С.В., Демина И.С. Водоросли – продуценты токсических веществ. – М.: Наука, 1974. – 255 с.
32. Кирпенко Ю.А. и др. Влияние синезеленых водорослей на санитарное состояние водоемов // Водн. рес., 1975, №6. – С.106–115.
33. Сиренко Л.А. Экологические последствия эвтрофирования континентальных водоемов и возможные методы их регулирования // Водн. рес., 1979, №1. – С.164–176.
34. Сиренко Л.А., Козицкая В.Н. Биологически активные вещества водорослей и качество воды. – Киев: Наукова Думка, 1988 – 165 с.35.
35. Жолдакова З.И., Козицкая В.Н. К характеристике фенолов в местах “цветения” открытых водоемов // Гидробиол.ж., 1971, 7, №3. – С.80–83.
36. Козицкая В.Н. Внеклеточные продукты фенольной природы некоторых синезеленых водорослей // Физиол. растений, 1974, 21, №2. – С.296–301.
37. Козицкая В.Н. К вопросу об источниках накопления фенолов в водохранилищах Днепровского каскада // Гидробиол. ж., 1971, 7, №4. – С.57–62.
38. Козицкая В.Н. Полифенольные соединения в продуктах разложения синезеленых водорослей // Гидробиол. ж., 1975, 11, №6. – С.47–52.
39. Антропогенное эвтрофирование природных вод. –Черноголовка: 1977. Т.2. – 326 с.
40. Токсикометрия химических веществ, загрязняющих окружающую среду. – М.: СЭВ, 1986. – 140 с.
41. Токсические вещества. Ртуть. Вып.1. – Женева: ВОЗ, 1981. – с. 5–15.
42. Бумбу Я.В. Микроэлементы в жизни фитопланктона. – Кишинев: Штиинца, 1976. – 115 с.
43. Aquatic (marine and freshwater) biotoxins. №37. WHO, 1984. – Р. 65–73.
44. Токсические вещества. ДДТ и его метаболиты. Вып. 9. – Женева: ВОЗ, 1982. – с. 19–25.
45. Арендарчук В.В. Влияние -индолуксусной кислоты на некоторые синезеленые водоросли \\ Гидробиол. ж., 1974, 10, №5. – С.64–70.
46. Ильин И.Е. Гигиенические основы перераспределения химических и биологических загрязнителей в водной среде // Гиг. и сан., 1985, №3. – С.7–11.
47. Ильин И.Е. Распределение химических веществ в поверхностном слое водоемов // Гиг. и сан., 1984, №1. – С.19–22.
48. Румянцев Г.И. Общая гигиена. – М.: Просвещение, 1985. – 432 с.
49. Левентон О.Л. Хлорирование воды, содержащей органические вещества \\ Гиг. и сан., 1980, №1. – С.52–53.
50. Агре А.Л., Райко А.П. О накоплении микроколичеств стронция-90 зелеными и синезелеными водорослями // Физиология раст., 1964, 11, №1. – С.135–137.
51. Орловский В.М., Станкевич В.В., Хавроненко М.П. Особенности водоснабжения из водохранилищ \\ Гиг. нас. мест. Вып.23. – Киев: 1980. – С.56–61.
52. Гусева К.А. Взаимоотношения фитопланктона и сапрофитных бактерий в водоеме // Тр. пробл. и темат. совещ. Зоол. ин-та. 1951, вып. 1. – С.34–39.
53. Гусева К.А. Возможности размножения кишечной палочки в водоеме // Бюллю ин-та биол. водохранилищ, 1959, №4. – С.10–14.
54. Акиев А.К. К эпидемиологии холеры в зарубежных странах // Ж. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол., 1974, №3. – С.9–16.
55. Гигиенические аспекты изучения биологического загрязнения объектов окружающей среды. Ч.1. – М.: 1988. – С.56–57, 76–87
56. Батовская Л.О. и др. Роль микроводорослей в регуляции содержания перекиси водорода в природных водах // ДАН СССР, 1988, 301, №6. – С.1513–1516.
57. Телитченко М.М. Гипотетические альготоксины и перекисное окисление РОВ // Гидробиол. ж., 1974, 10, №6. – С.97–108.
58. Физиологически активные вещества биогенного происхождения. – М.: МГУ, 1971 – 144 с.
59. French G. Water in relation to human health // Environmental medicine. – London, 1973. – P. 40–71
60. Sweeney J. Environmetal information. Issues and sources of information. – Bonn: 1995. – 98 р.
61. Смирнов Н.Н. Растворенные витамины и их значение для водных организмов // Бюлл. ин-та биол. водохранилищ, 1959, №4. – С.21–46.
62. Экология и физиология синезеленых водорослей. – М.–Л.: Наука, 1965. – 265 с.
63. Alabaster J.S. Water quality for freshwater fish. – London: 1982. – 339 p.
64. Актуальные проблемы биологии синезеленых водорослей. – М.: Наука, 1974 – 136 с.
65. Барашков Г.К. Сравнительная биохимия синезеленых водорослей. – М.: Пищ. пр-ть, 1972. – 336 с.
66. Биргер Т.И. и др. Метаболизм водных беспозвоночных в токсической среде. – Киев: Наукова Думка, 1979. – 190 с.
67. Биргер Т.И., Маляревская А.Я. О некоторых биохимических механизмах резистентности водных беспозвоночных к токсическим веществам // Гидробиол. ж., 1977, 13, №6. – С.69–72
68. Влияние синезеленых водорослей на обмен веществ у рыб. Под ред. А.Я.Маляревской. – Киев: Наукова Думка, 1973. – 195 с.
69. Сакевич А.И. Экзаметаболиты синезеленых водорослей. – Киев: Наукова Думка, 1985 – 199 с.
70. Кирпенко Н.Н. и др. Факторы, влияющие на образование токсина водорослями // Гидробиол. ж., 1985, 21, №3. – С. 51–56.
71. Сиренко Л.А. Паршикова Т.В. Токсичность водорослей и трудности ее обнаружения в природной воде // Гидробиол. ж., 1988, 24, №5. – С.48–58.
72. Гриб И.В. Анализ заморных явлений в малых реках Западного Полесья УССР // Гидробиол. ж., 1972, 8, №2. – С.42–48.
73. Короткий Й.И. Про причини загибели рибы в р.Самари // Тр. Гидробиол. ст. АН УССР, 1938, вып.16. – С.157–163.
74. Синезеленые водоросли и их роль во внутренних водоемах СССР. – Киев: Наукова Думка, 1962. – 70 с.
75. Розанова Е.П. Характеристика бактериального населения Горьковского водохранилища в первый год его существования // Бюлл. ин-та биол. водохранилищ, 1959, №3. – С.5–9.
76. Милова С.Н. К Изучению токсичности некоторых планктонных синезеленых водорослей Днепровского каскада водохранилищ // Гидробиол. ж., 1966, 2, №2. – С.49–53.
77. Заварзина И.Б. О веществах, тормозящих развитие Scenedesmus // Тр. ВГБО, 1959, вып. 9. – с. 31–44.
78. Гуревич Ф.А. Материалы о фитонцидах водных и прибрежно-водных растений. – М.: 1949. – 5 с.
79. Гуревич Ф.А. Фитонциды водных и прибрежных водных растений, их роль в гидробиоценозах. – Иркутск: 1973. – 30 с.
80. Телитченко М.М., Гусев М.В. О токсичности синезеленых водорослей // ДАН СССР, 1960, №6. – С.1424–1426.
81. Смирнов Н.Н., Феоктистова О.И. О токсичности синезеленых водорослей // Тр. ин-та биол. внутр. вод, 1963, №5(8). – С.10–21
82. Горчакова Р.И., Телитченко М.М. О токсическом влиянии синезеленых водорослей на рыб // Бюлл. МОИП, 1968, 68, №5. – С.31.
83. Гусынская С.Л. Зоопланктон в период массового развития синезеленых водорослей. – Киев: 1988, ДЕП №1950–В88. – 17 с.
84. Илялетдинова С.Г. Альгологическая борьба с кровососущими комарами // Водн. рес., 1978, №4. – С. 179–182.
85. Илялетдинова С.Г. Токсические виды синезеленых водорослей в борьбе с кровососущими комарами на ЮВ Казахстана. – Алма-Ата: 1975. – 27 с.
86. Физиологически активные вещества биологического происхождения. – М.: МГУ, 1972. – 142 с.
87. Вопросы экологии, физиологии и использования водорослей. – Киев: 1986, ДЕП №4690–В86, т.2. – с. 1–102.
88. Семаков В.В., Сиренко Л.А. Токсичность синезеленых водорослей для некоторых насекомых // Гидробиол. ж., 1984, 20, №4 – С.59–63.
89. Гуревич Ф.А. К вопросу о взаимоотношениях между водными растениями и эмбрионами пресноводных животных // ДАН СССР, 1048, 59, №3. – С.569–573.
90. Гуревич Ф.А. Синезеленые водоросли и эмбрионы пресноводных животных // ДАН СССР, 1949, 68, №5. – С.939–940.
91. Яцык А.В. Экологические основы рационального водопользования. – Киев: 1997 – 627 с.
92. Бауэр О.Н и др. Ихтиопатология. – М.: Пищевая промышленность, 1977. – С. 388–389, 416.
93. Лукьяненко В.И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии. – М.: Наука, 1987. – 237 с.
94. Рылов В.М. О заморе рыбы в Велетьминском пруде Нижнегородской губернии // Изв. Росс. Гидрол. ин-та, 1923, №6. – С.41–49.
95. Боруцкий Е.В. О кормовой базе // Тр. Института морфологии животных, 1960, вып.13. – С.5–62.
96. Родина А.Г. О роли отдельных групп бактерий в продуктивности водоема // Тр. проблем. и темат. совещ. Зоол. ин-та, 1951, вып.1. – С.21–34.
97. Брагинский Л.П. О токсичности синезеленых водорослей // Природа, 1955, №1. – С.177
98. Вопросы экологии, физиологии и использования водорослей. – Киев: 1986, ДЕП №4690–В86, т.2. – с. 1–102.
99. Комаровский Ф.Я. О некоторых патологических изменениях у рыб под влиянием синезеленых водорослей // Гидробиол. ж., 1970, 6, №4. – С.131–132.
100. Кульский Л.А. и др. Фитопланктон и вода. – Киев: Наукова Думка, 1986. – 101 с.
101. Кун М.С. и др. О причинах заболеваний сазана в дельте Волги // Вопр. иихтиологии, 1960, вып.17. – С.159–168.
102. Кун М.С. и др. О причинах заболеваний сазана в дельте Волги // Зоол. ж., 1960, 29, №10. – С.1531–1537.
103. Кун М.С. и др. Почему гибнет сазан в дельте Волги // Природа, 1960, №5 – С.100–101.
104. Кун М.С. Летний фитопланктон рыбозимовальных ям в 1961 году // Аннот. к работам, выполненным Касп НИИ морского р/х и океанографии, 1962, вып. 5. – 31 с.
105. Кун М.С. Теоретические предпосылки к причине заболеваемости сазана в дельте Волги // Аннот. к работам, выполненным Касп НИИ морского р/х и океанографии, 1961, вып. 3. – С.38–40.
106. Лещенко А.Ф. Материалы по биологии молоди судака Каховского водохранилища в первые два года его существования // Вопр. ихтиологии, 1961, вып. 17. – С.56–57.
107. Лещенко А.Ф. Численность молоди рыб и заморы ее на мелководьях Кременчугского водохранилища // Гидробиол. ж., 1970, 6, №2. – С.17–25.
108. Маляревская А.Я. Биохимические механизмы адаптации у гидробионтов // Гидробиол. ж., 1985, 21, №3. – С.70–82.
109. Маляревская А.Я. и др. Изменение биохимического состава окуня под влиянием летальных концентраций Microcystis aeruginosa // Гидробиол. ж., 1970, 6, №2. – С.51–56.
110. Маляревская А.Я. и др. К изучению метаболических связей между синезелеными водорослями и рыбами // // Гидробиол. ж., 1972, 8, №3. – С.47–56.
111. Маляревская А.Я. и др. Некоторые аспекты токсичности фитопланктона // Гидробиол. ж., 1988, 24, №4. – С.55–62.
112. Маляревская А.Я. и др. Обмен веществ у рыб в условиях антропогенного эвтрофирования. – Киев: Наукова Думка, 1979. – 254 с.
113. Справочник по болезням рыб. Под ред. В.С.Осетрова. – М.: Колос, 1978 – С.236–239.
114. Формирование и контроль качества поверхностных вод. Вып.3. – Киев: Наукова Думка, 1976. –115 с.
115. Арсан О.М. Витамины В1 и В2 и активность тиаминазы у некоторых видов рыб при различных условиях их содержания. – Киев: 1971. – 25 с.
116. Арсан О.М. Влияние корма на активность тиаминазы и содержание тиамина в печени и кишечнике толстолобика. \\ Гидробиол. ж., 1969, 5, №6. – С.96–99
117. Арсан О.М. Концентрация общего тиамина в органах и тканях рыб Кременчугского водохранилища \\ Гидробиол. ж., 1974, 10, №6. – С.91–93
118. Арсан О.М. Активность тиаминазы в печени и кишечнике некоторых видов пресноводных рыб. \\ Гидробиол. ж., 1970, 6, №4. – С.11–19
119. Формирование и контроль качества поверхностных вод. Вып. 1. – Киев: Наукова Думка, 1975. – 100 с.
120. Пищевые потребности и баланс энергии у рыб. – Киев: Наукова Думка, 1973. – 184 с.
121. Проблемы фитогигиены и охрана окружающей среды. – Л.: Наука, 1981. – С.159–162
122. Моллюски, их система, эволюция и роль в природе. – Л.: Наука, 1975. – С.91–94.
123. Baccini P. Metal transport and metal \ biota interaction in lakes // Environ. Technol. letter, 1985, Vol. 6, №8. – P. 327–334
124. Руководство по контролю качества питьевой воды. Т.2. Гигиенические критерии и другая релевантная информация. – Женева: ВОЗ, 1987. – 243 с.
125. Станкевич В.В. и др. Содержание N-нитрозоаминов в водных объектах в связи с антропогенным эвтрофированием \\ Гигиена нас. мест., Киев, вып. 27, 1988. – С.65–69.
126. Даниленко В.С., Родионов П.В. Острые отравления растениями. – Киев: Здоровья, 1986. – 112 с.
127. Орловский В.М. и др. Влияние токсина синезеленых водорослей с фенолом и хлорампом на гигиенические показатели воды и организм животных // Гиг. нас. мест. Вып.17. – Киев, 1978. – С.35–39.
128. Орловский В.М., Кирпенко Ю.А. Острая токсичность основных представителей альгофлоры Днепровского каскада водохранилищ // Гиг. нас. мест, вып. 13. –Киев, 1974. – С.44–48.
129. Винберг Г.Г. Токсический фитопланктон // Усп. совр. биологии, 1954, вып. 2(5), т.39. – С.216–226
130. Пашкевич Я.А. К вопросу об этиологии поражений кожи, возникающих от контакта с синезелеными водорослями // Вестн. дерматол. и венерол., 1979, №5. – С. 47–51.
131. Пашкевич Я.А. Дерматит от соприкосновения с кладофорой // Здравоохр. Белоруссии, 1973, №5. – С.75–77.
132. Пашкевич Я.А. Клиника, лечение и профилактика фитодерматита, возникающего от контакта с кладофорой // Вест. дермат. и венерол., 1975, №7. – С.68–70.
133. Пашкевич Я.А. Поражение кожи, возникающее после контакта с кладофорой // Здравоохр. Белоруссии, 1975, №6. – С.75–77.
134. Пашкевич Я.А. Фотореактивность у больных с поражениями кожи от контакта с бентосным сообществом кладофоры // Здравоохр. Белоруссии, 1978, №9. – С.28–29.
135. Еременко С.А., Горегляд Х.С.. Дерматит у человека, вызванный токсинами Microcystis // ДАН БССР, 1978, 22, №2. – С.185–186.
136. Цыркунов Л.П. Профессиональные дерматозы от контакта с растениями и животными. – М.: Медицина, 1986. – 240 с.
137. Башарина А.А., Курочкина З.В. Гаффская (юксовская) болезнь в Карело-Финской ССР // Гиг. и сан., 1949, №2. – С.31–34
138. Берман Ю.З, Струсевич А.В. Сартланская болезнь (алиментарно-токсическая пароксизмальная миоглобинурия). // Тр. Новосибирского мед. ин-та. Т.28. – Новосибирск: 1957. – 111 с.
139. Биргер Т.И. и др. К этиологии гаффской (юксовско-сартланской) болезни // Гидробиол. ж., 1973, №2. – С.115–126
140. Кирпенко Ю.А. и др. Влияние токсина синезеленых водорослей на функции головного мозга, сердца и процессы окисления субстратов в клетках // ДАН УССР, 1982, Б, №2. – С.56–58.
141. Кирпенко Ю.А. и др. Сравнительная оценка токсического действия биологически активных веществ синезеленых водорослей на клеточном и организменном уровнях // Гидробиол. ж., 1979, 15, №6. – С. 91–94.
142. Козлов И.И., Коновалова Г.А. Гаффско-юксовская болезнь в районе оз.Сартлан // Гиг. и сан., 1951, №7. – С.43–47.
143. Коломиец Л.М. О миоглобинурии типа юксовской болезни // Врач. дело, 1963, №2. – С.143–144.
144. Марченко А.М. Экспериментальная гаффская (юксовско-сартланская) болезнь // Сб. научн. тр. ВНИИПРХ, вып. 50. Болезни рыб и водная токсикология. – М.: 1987. – С.130–139.
145. Сиренко Л.А., Семаков В.В. Как избавиться от грызунов // Химия и жизнь, 1981, №5. – С.36–40.
146. Токсины синезеленых водорослей и организм животного. Под ред. Кирпенко Ю.А. – Киев: Наукова Думка, 1977. – 251 с.
147. Эрхард Ж.П., Сежен Ж. Планктон. – Л.: Гидрометеоиздат, 1984. – 251 с.